Некоторые общие понятия и черты организации подтипа позвоночных

Ткани

Эпителиальная – эпидермис кожи, выстилка всех трубчатых оранов (включая сосуды), железистые клетки во всех железах внешней и внутренней секреции (включая печень и гонады).
Соединительная – волокнистая ткань кожи, подслизистый слой трубчатых органов, жировая ткань, кость, хрящ, дентин, волокна (в том числе, эластические), сухожилия и связки, кровь и лимфа.
Мышечная – поперечнополосатые мышцы (скелетные и сердечная), гладкие мышцы внутренних органов.
Нервная – нейроны, нейроглия.

Зародышевые листки и их производные

Эктодерма – эпидермис кожи и его роговые производные, эпителий ротовой полости и ануса или клоаки, эмаль зубов, эпителий носовой полости и внутреннего уха, нервная система, сетчатка глаза, хрусталик глаза, жабры челюстноротых (частично).
Мезодерма – кориум (дерма) и его костные производные, скелет, мускулатура, стенки целома (стенки грудной и брюшной полостей, околосердечной сумки, брыжейка), оболочка хорды, сердечно-сосудистая система, выделительная система, половая система.
Энтодерма – выстилка пищеварительного тракта; печень, поджелудочная железа; плавательный пузырь; хорда; выстилка трахеи и бронхов; легкие; передняя доля гипофиза; тимус, щитовидная железа, паращитовидные железы.

Мускулатура хордовых

Висцеральная, или внутренностная (мышцы гладкие), – во внутренних органах: мышцы кожи, стенки кровеносных сосудов, сердца, кишечника, глотки, выводных протоков мочеполовой системы; в глотке, в анусе и в сердце (миокард) – поперечнополосатые (вторичное изменение).
Париетальная, или соматическая, или скелетная (мышцы поперечнополосатые), – в туловище, голове, шее, хвосте и конечностях, а также мышцы, двигающие глаз и подъязычный аппарат.

Кровеносная система

Кровеносные сосуды: артерии несут кровь от сердца; вены несут кровь к сердцу. Артериальная кровь насыщена кислородом, венозная насыщена углекислотой и продуктами обмена. По артериям может течь венозная кровь (например, по легочным артериям); по венам – артериальная (например, по легочным венам, пупочной вене млекопитающих).
Артериальный конус – расширение в основании аорты, снабженное поперечнополосатой мускулатурой, имеет систему клапанов, пульсирует (хрящевые, некоторые костные рыбы, амфибии).
Артериальная луковица – внешне напоминает артериальный конус, но состоит из гладкой мускулатуры, клапанов нет, не пульсирует (круглоротые, большинство костных рыб, птицы, млекопитающие).

Воротная система – это сосудистая система, образованная венами, которые распадаются в органах на капилляры, а потом опять собираются в вены. Воротная система печени есть у всех позвоночных. Обеспечивает отложение питательных веществ (гликоген) в печени и обезвреживание ядовитых веществ, образующихся при пищеварении и попадающих с пищей. Воротная система почек есть у позвоночных (кроме круглоротых и млекопитающих). Капилляры воротной системы почек оплетают почечные канальцы и обеспечивают обратное всасывание из почечных канальцев воды и выделение веществ из венозной крови, поступающей от органов движения (у рыб – от хвоста; у наземных позвоночных – от задних ног и хвоста). Воротная система гипофиза есть у наземных позвоночных – связана с нейросекрецией. Воротная система надпочечников есть у змей.

Плавательный пузырь и легкие рыб

Плавательный пузырь рыб – непарный вырост спинной стороны пищевода, канал между пузырём и пищеводом сохраняется всю жизнь (открытопузырные) или исчезает на стадии личинки (закрытопузырные). Функции: гидростатическая (регуляция плотности тела); барометр; резонатор; орган дыхания.
Лёгкие рыб – исходно парные выросты брюшной стороны пищевода с ячеистыми стенками (двоякодышащие, кистеперые), может сохраняться только одно легкое (рогозуб). Фунция – дыхание.

Кожа и производные

Состоит из двух слоев: наружный – эпидермис – многослойный эпителий (образуется из эктодермы). В свою очередь подразделяется на слои: самый нижний слой эпидермиса – мальпигиев (ростковый) – из делящихся клеток; верхние слои – роговые, в клетках которых накапливается белок кератин. Поверхностный роговой слой слущивается или сбрасывается в результате линьки (ящерицы, змеи). Имеются пигментные клетки. У круглоротых и рыб есть одноклеточные железы; многоклеточные железы появляются только у наземных позвоночных.
Производные эпидермиса: эмаль плакоидных чешуй и зубов; роговые чешуи рептилий, птиц, млекопитающих; когти и ногти у рептилий, птиц, млекопитающих; перья; волосы; рога полорогих. Между клетками эпидермиса имеются межклеточные мостики (протоплазматические связи). По ним происходит циркуляция питатательных веществ (кровеносных сосудов в эпидермисе нет).
Между эпидермисом и дермой лежит базальная мембрана (бесструктурная основная перепонка), которую совместно выделяют оба слоя кожи.
Внутренний слой – кориум (дерма, кутис, собственно кожа) – волокнистая соединительная ткань (образуется из мезодермы), пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Желез нет, но в кориум могут погружаться железы, образовавшиеся в эпидермисе. Хроматофорные клетки мезодермального происхождения – сильно разветвлённые. Производные кориума: дентин плакоидных чешуй и зубов; костные чешуи рыб; покровные кости: костные щиты панциря черепах, панцирь броненосцев, рога оленей, плоские кости мозговой части черепа (например, лобные, теменные).

Окраска обеспечивается: кровью – красный гребень петуха; физической структурой (особенностями преломления света) – синяя переливчатая окраска перьев у скворцов, грачей; белый цвет перьев и волос – при полном отражении падающих лучей; пигментами – оранжевые каротиноиды и птеридины, жёлтый рибофлавин – в хроматофорах, жёлтые, коричневые и чёрные меланины – в меланоцитах. Зелёная окраска попугаев и квакш – комбинация жёлтого пигмента и структуры, отражающей синий цвет.
Кожные железы млекопитающих: сальные – гроздевидные, стенки из многослойного эпителия, протоки открываются в волосяные сумки, клетки испытывают жировое перерождение, видоизменения – пахучие железы; потовые – трубчатые, стенки из однослойного эпителия, протоки открываются на поверхности кожи, клетки секретируют пот, видоизменения – пахучие и млечные железы (при этом млечные железы вторично гроздевидные, сохраняют трубчатое строение только у однопроходных).

Твердые ткани

Хрящ – соединительная ткань из клеток (хондробласты, хондроциты), коллагеновых и эластиновых волокон в основном веществе. Кровеносных сосудов нет. Питание – диффузией веществ из надхрящницы, а в суставных хрящах (надхрящницы нет) – из синовиальной жидкости. Гиалиновый (стекловидный) хрящ – много основного вещества: скелет зародышей, на суставных поверхностях, по ходу воздухоносных путей. Волокнистый (соединительнотканный) – коллагеновые волокна упорядочены в пучки: в межпозвоночных дисках, лонном сочленении. Эластический (сетчатый) – с эластическими волокнами: в ушной раковине, надгортаннике.
Кость – соединительная ткань из клеток (остеоциты, остеобласты, остеокласты), коллагеновых волокон и минерализованного (сульфаты и карбонаты кальция) основоного вещества. Кровеносные сосуды есть. Грубоволокнистая костная ткань – волокна не упорядочены: зародыши, в черепных швах, в местах прикрепления сухожилий, у взрослых рыб и амфибий. Пластинчатая костная ткань – волокна упорядочены в пластины, которые могут образовывать системы полых цилиндров – остеоны.
Дентин – разновидность костной ткани, лишенной клеток, но имеющей канальцы, в которых проходят отростки клеток (одонтобластов), расположенных в периферическом слое пульпы (плакоидные чешуи, зубы). Закладывается в кориуме. Кровеносных сосудов нет.
Эмаль – самая твёрдая ткань в организме; на 97% состоит из фосфата и карбоната кальция; органического вещества практически нет; после разрушения не восстанавливается (плакоидные чешуи, зубы). Закладывается в эпидермисе. Клеток и кровеносных сосудов нет.

Типы чешуй

Плакоидная – пластинка с зубчиком. Состоит из дентина, зубчик сверху покрыт эмалью, внутри полость – пульпа, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Могут меняться, регенерировать. Хрящевые рыбы.
Космоидная – костная пластинка, покрытая слоем космина (дентина), в котором есть полости пульпы. Происходит из плакоидных чешуй, слившихся с костной пластинкой. Латимерия; двоякодышащие.
Ганоидная – костная пластинка, покрытая слоем ганоина (дентина), в котором нет системы полостей с мякотью. Происходит из космоидной чешуи. Чешуи ромбические, соединяются друг с другом сочленениями. Постоянные, смены не происходит. Многоперообразные и панцирникообразные.
Костная – костная пластинка. Происходит из ганоидной чешуи, утратившей слой ганоина. Черепицеобразно накладываются друг на друга. Постоянные, смены не происходит; растут всю жизнь, при утрате – регенерируют. Бывает: циклоидная – с гладким наружным краем (большинства костных); ктеноидная – с зубчатым наружным краем (окунеобразные и некоторые другие); чешуи-жучки – очень крупные чешуи, строение которых не отличается от строения покровных костей черепа рыб (например, лобной, теменной) (осетрообразные).

Формы хвостового плавника

Протоцеркальный – первично симметричный, верхняя и нижняя лопасти симметричны; хорда проходит между ними посредине. У круглоротых, у личинок всех рыб.
Гетероцеркальный – неравнолопастный (несимметричный); верхняя лопасть больше, чем нижняя; позвоночних входит в верхнюю лопасть. У хрящевых рыб, осетровых.
Гомоцеркальный – равнолопастный (наружно симметричный) Позвоночник также заходит в верхнюю лопасть, но нижняя лопасть по размерам равна верхней. У большинства костных рыб.
Дифицеркальный – вторично симметричный. Возникает при редукции части позвоночника, загнутого в гомоцеркальном плавнике в верхнюю лопасть. У костных ганоидов, части двоякодышащих рыб и кистеперых.

Череп

Мозговой череп развивается вокруг головного мозга и органов чувств. В эмбриональном развитии образуется из хрящей: 2 парахордалии, 2 трабекулы, 2 обонятельные капсулы, 2 глазничные пластинки, 2 слуховые капсулы, 2 или больше затылочные дуги.
Различают 2 типа мозгового отдела черепа: платибазальный – с широким основанием; мозговая полость располагается между глазницами (круглоротые, акулы, скаты, двоякодышащие, карповые; амфибии; часть рептилий (змеи и амфисбены), млекопитающие (вторично!); тропибазальный – с узким основанием; мозговая полость расположена за глазницами (костистые рыбы, рептилии, кроме змей и амфисбен, птицы).
Висцеральный череп развивается вокруг глотки. В эмбриональном развитии образуется из хрящей жаберных дуг: 1) губные хрящи у акул; 2) челюстная дуга (нёбно-квадратный и меккелев хрящ); 3) подъязычная дуга (подвесок, гиод и копула). Далее – 4-7 пар жаберных дуг: 7 у примитивных рыб; 5 – у большинства хрящевых; 4 у костных рыб (5-я редуцирована).

Типы прикрепления челюстей к мозговому черепу
Протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга подвешены связками к мозговому черепу – гипотетический исходный тип.
Гиостилия – челюстная дуга крепится к подъязычной дуге (к подвеску), а подъязычная дуга – к мозговому черепу (большинство хрящевых, все костистые рыбы, осетровые; у них подвижна не только нижняя, но и верхняя челюсть).
Амфистилия – челюстная дуга крепится и к мозговому черепу, и к подъязычной дуге (к подвеску); подъязычная дуга тоже крепится к черепу (примитивные акулы и костные ганоиды).
Аутостилия – челюстная дуга срастается с мозговым черепом, а подъязычная дуга не крепится к черепу (цельноголовые, двоякодышащие, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Череп амниот
Анапсиды (котилозавры, черепахи) – крыша черепа сплошная (стегальная), как у стегоцефалов. Для жевательной мускулатуры имеется задняя вырезка.
Диапсиды – в черепе имеется 2 височные ямы, ограниченные 2 костными дугами: верхнюю дугу составляют заднелобные и чешуйчатые кости, а нижнюю дугу – скуловые и квадратно-скуловые (но у ящериц квадратно-скуловой кости нет!). Существуют собственно диапсиды (гаттерии, крокодилы); диапсиды с редуцированной нижней дугой (ящерицы); диапсиды с редуцированной верхней дугой (птицы); диапсиды с редуцированными обеими дугами (змеи).
Синапсиды (звероящеры, млекопитающие) – в черепе 1 височная яма, ограниченная 1 дугой, состоящей из скуловых, квадратно-скуловых и чешуйчатых костей.

Форма тел позвонков у позвоночных

По форме передней и задней поверхности тела позвонка различают такие типы позвонков. Амфицельные – двояковогнутые (рыбы, некоторые амфибии и рептилии). Процельные – вогнутые спереди (большинство амфибий и рептилий). Опистоцельные – вогнутые сзади (часть амфибий и рептилий). Гетероцельные – седлообразные (в шее у птиц). Платицельные – плоские (млекопитающие).

Головной мозг и черепномозговые нервы

Передний мозг

Полосатые тела на дне боковых желудочков и в обонятельных долях – выпячиваниях переднего мозга. Серое вещество – на стенках боковых желудочков. Мантия – верх переднего мозга – состоит из белого вещества; у двоякодышащих и амфибий в ней есть немного нейронов (архипаллиум); у рептилий и птиц – серое вещество – зачаток коры; у млекопитающих образуется кора – слой серого вещества на поверхности полушарий: 1) первичная кора – гиппокамп – разрастание того зачатка, который возник у рептилий; 2) вторичная кора (неопаллиум), которая образует борозды.
В области переднего мозга отходят I. Обонятельные нервы – чувствующие – связывают клетки эпителия обонятельной капсулы с луковицей – расширением обонятельного тракта – колбовидный вырост в основании полушарий.

Промежуточный мозг

Таламус – дорсальные и боковые части. Работает как телефонный коммутатор: в него приходят аксоны большинства сенсорных нейронов, идущих к мозгу; эти импульсы передаются в соответствующие зоны коры. Гипоталамус – вентральная часть. Главный регулирующий центр вегетативной нервной системы: приходят аксоны сенсорных нейронов всех висцеральных, а также вкусовых и обонятельных рецепторов; выходят импульсы через продолговатый и спинной мозг на эффекторы, кроме того, благодаря высокой концентрации кровеносных сосудов, гипоталамус «следит» за температурой крови, концентрацией метаболитов, гормонов. Зрительные бугры – утолщённые стенки промежуточного мозга. Воронка – полый вырост на дне промежуточного мозга позади хиазмы. Гипофиз – железа внутренней секреции, примыкающая к передней стенке воронки. Это центр вегетативных функций и аффективного поведения. Теменной, или париетальный орган, – передний пузыревидный вырост крыши промежуточного мозга – светочувствительный и секреторный (у круглоротых; у птиц и млекопитающих нет светочувствительности). Пинеальный орган, или эпифиз, – задний пузыревидный вырост крыши промежуточного мозга – светочувствительный и секреторный (у круглоротых; у других – только железа).
В области промежуточного мозга отходят II. Зрительные нервы – чувствующие – от сетчатки глаза к зрительным буграм; образуют хиазму (перекрёст). У круглоротых хиазмы нет.

Средний мозг

Двухолмие – зрительные доли крыши среднего мозга, где в сером веществе заканчиваются волокна зрительного тракта. У млекопитающих – четверохолмие. Здесь расположены центры зрительных, а у млекопитающих и слуховых рефлексов.
Отходят III. Глазодвигательные и IV. Блоковые нервы. Обе пары – двигательные, иннервируют мышцы глаза.

Задний мозг (мозжечок и ствол)

Центр координации движений, равновесия, тонуса мышц. Грушевидные клетки Пуркинье собирают импульсы от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий, от вестибулярного аппарата, от моторных центров коры. Работает без участия сознания; но при научении (ходить, плавать, ездить на велосипеде и т.п.) мозжечком управляет кора; после выработки навыка – контроль берёт на себя мозжечок, а кора уже не участвует. Черепномозговых нервов не даёт.

Продолговатый мозг

Крыша 4-го желудочка (ромбовидной ямки) образована тонким эпителием и сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Пирамиды – разрастания белого вещества на дне продолговатого мозга. Серое вещество – в стенках продолговатого мозга.
Отходят: V. Тройничные нервы, смешанные, от боковой поверхности продолговатого мозга; дают 3 ветви – глазничная, верхнечелюстная, нижнечелюстная – к зубам, мышцам челюстной дуги, слизистой рта и к коже передней части головы (лица).
VI. Отводящие нервы – двигательные – от дна продолговатого мозга к наружной прямой мышце глаза.
VII. Лицевые нервы – смешанные – несколько корешков сливаются в ганглий, от которого идут 4 ветви – глазничная, щёчная, нёбная и подъязычная – к коже головы, слизистой рта и к мышцам подъязычной дуги – отвечают за слюноотделение, мимику, восприятие сладкого, кислого и солёного.
VIII. Слуховые нервы – чувствующие – от чувствующего эпителия внутреннего уха (улитка и полукружные каналы); отвечают за слух и равновесие.
IX. Языкоглоточные нервы – смешанные – идут к слизистой глотки и к мышцам первой жаберной дуги; у наземных иннервируют глотку, её мышцы, вкусовые тельца языка; отвечают за глотание и восприятие горького вкуса.
X. Блуждающие нервы – смешанные – много корешков от задне-боковой поверхности продолговатого мозга сливаются в ганглий, от которого отходят – 4 жаберные ветви (к слизистой глотки и к мышцам II-V жаберных дуг), 1 внутренностная (к сердцу, ЖКТ, плавательному пузырю, лёгким), 1 боковая (к органам боковой линии). Отвечают за речь, глотание, замедление ритма сердца, стимуляцию перистальтики.
XI. Добавочные нервы – двигательные – образуется из задних корешков блуждающего нерва, идут к мышцам шеи и плечевого пояса. Есть только у амниот. Отвечают за движения головы.
XII. Подъязычные нервы – двигательные – от брюшной стенки задней части продолговатого мозга к мышцам языка и к подъязычному аппарату. Есть только у амниот. Отвечают за высовывание языка.
Таким образом, черепно-мозговых нервов 12 пар. Они выходят из черепа через отверстия в его стенках. У низших позвоночных всего 10 пар этих нервов, т. к. ещё не стали самостоятельными XI-XII пары.

Вегетативная нервная система – часть нервной системы, иннервирующая внутренние органы, кожу, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции. Регулирует функции внутренних органов, а также их кровоснабжение и трофику. Включает: симпатическую нервную систему – волокна грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии расположены по сторонам позвоночника (симпатические стволы) и парасимпатическую – волокна блуждающего нерва и крестцового отдела спинного мозга, ганглии находятся возле исполнительных органов (сердце, лёгкие, кишка, мочевой пузырь).
Вегетативная нервная система хорошо изучена у млекопитающих, а у других хордовых – почти не изучена. Известно лишь, что у ланцетника разделения на симпатическую и парасимпатическую нервную систему нет; у круглоротых их функции объединены волокнами блуждающего нерва; у акул и костных рыб появляется дифференциация.

Выделительная система

Азотистые экскреты
Азотистые продукты, подлежащие удалению из организма, образуются при расщеплении белков и нуклеиновых кислот. При разных типах обмена образуются разные вещества, по-разному выводимые из организма: аммиак – высоко токсичен, для выведения требует большого количества воды (рыбы, личинки амфибий); мочевина – менее токсична и хуже растворима, чем аммиак, также требует большого количества воды для выведения (хрящевые рыбы, амфибии, млекопитающие); мочевая кислота – не токсична, слабо растворима в воде – при высокой концентрации выпадает в виде твердого осадка (рептилии, птицы).