Очень древняя панцирная рыба Entelognathus primordialis, открытая китайскими палеонтологами, в действительности оказалась по некоторым важным признакам скелета больше похожа на костных рыб, чем на панцирных. Вероятно, она была близка к общему предку обеих этих групп. Открытие этой переходной формы может означать, что наши собственные предки были гораздо больше похожи на панцирных рыб, чем раньше считалось, и что покровные кости нашего черепа произошли от сохранившихся структур, сходных с их «панцирем». Сами же панцирные рыбы — не уклоняющаяся обособленная ветвь (как опять же часто считалось раньше), а наши эволюционные «кузены».
Рис. 1. Entelognathus primordialis. Рисунок Брайана Чу (Brian Choo)
Рыбами называются позвоночные, имеющие челюсти, живущие в воде и на всех стадиях жизненного цикла дышащие жабрами. Эти животные очень разнообразны. Когда-то всех рыб объединяли в один класс, но еще более полувека назад известный американский палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) написал по этому поводу: «Обладай треска разумом, она с возмущением бы заявила, что с равным основанием всех наземных позвоночных можно причислить к одному классу, поскольку с ее точки зрения люди и лягушки очень сходны — те и другие обладают четырьмя конечностями и дышат легкими». По современным представлениям, есть четыре главные группы рыб:
Хрящевые рыбы. Они действительно совсем не имеют костной ткани (хотя часто предполагается, что это вторичная утрата; см.: У хрящевых рыб есть белки, нужные для формирования костей). Самые известные представители хрящевых рыб — акулы.
Костные рыбы. К ним относится подавляющее большинство рыб, с которыми мы так или иначе имеем дело в жизни, от осетра до золотой рыбки. От костных рыб произошли наземные позвоночные.
Акантоды. Название этих рыб происходит от латинского слова acanthus — колючка, потому что обязательным элементом скелета их плавников являются крупные твердые шипы. Иногда акантод называют «колючими акулами». Эта группа — полностью вымершая.
Панцирные рыбы (плакодермы). Это очень необычные на наш современный взгляд рыбы, тело которых несет довольно мощный панцирь из костных пластин. Их не следует путать с панцирными бесчелюстными. Панцирные рыбы — тоже полностью вымершая группа.
Важнейшим компонентом тела рыб является покровный скелет (рис. 2) — набор костей, которые образуются из соединительнотканного слоя кожи и обычно имеют вид пластин, налегающих на другие органы (например, на мозговую коробку). Эти кости так и называются покровными (в отличие от замещающих, которые образуются из хряща). В разных группах рыб система покровных костей устроена по-разному. У костных рыб покровный скелет «макромерный», состоящий из крупных костей, которым даются постоянные названия; некоторые из этих костей сохранились и у нас, например лобные, теменные и скуловые. У акантод покровный скелет «микромерный»: он состоит из мозаики мелких пластиночек, похожих на чешуи. У хрящевых рыб, кроме чешуй, вообще ничего нет. И наконец, у панцирных рыб покровный скелет «макромерный»: он состоит из больших костных пластин, которые, однако, по своему расположению не имеют ничего общего с покровными костями костных рыб; никаких сравнимых элементов там найти не удается. Так, во всяком случае, считалось до самого последнего времени.
Рис. 2. Покровный скелет четырех групп рыб. Гнатальными пластинками называются покровные элементы челюстного аппарата панцирных рыб; они совсем иначе расположены и устроены, чем аналогичные элементы костных рыб (например, гнатальные пластинки, в отличие от челюстных костей, имеют зубоподобные выросты, заменяющие панцирным рыбам настоящие зубы). Остальные пояснения в тексте. Иллюстрация с изменениями из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013
В прошлом году в отложениях силурийского периода Южного Китая была открыта рыба, получившая название Entelognathus primordialis (рис. 1). Описание этой находки было сделано в пекинском Институте палеонтологии позвоночных и палеантропологии (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology), а среди его соавторов — виднейшие современные палеоихтиологи китаец Минь Жу (Min Zhu) и швед Пер Альберг (Per Erik Ahlberg). Энтелогнатус — существо длиной около 20 см, с приплюснутой головой, маленькими глазами и мощной костной «броней» на передней части тела. Его облик вполне типичен для панцирной рыбы. Судя по форме тела и по степени «бронированности», он вёл придонный образ жизни — для панцирных рыб это тоже очень характерно. Расположение большинства покровных костей черепа у энтелогнатуса, как и следовало ожидать, имеет мало общего с картиной, обычной для костных рыб: например, срединные кости крыши черепа у него непарные (рис. 3, А). Но с костями челюстей ситуация иная. У энтелогнатуса нет характерных для панцирных рыб гнатальных пластинок, зато есть расположенные по краям рта покровные кости, вполне соответствующие одноименным костям костных рыб: предчелюстная, верхнечелюстная (на верхней челюсти) и зубная (на нижней челюсти; рис. 3, Б–Г).
Рис. 3. Покровный скелет Entelognathus primordialis. А — вид черепа сверху. Там, где у типичной костной рыбы находились бы парные срединные кости (лобные, теменные, заднетеменные), здесь имеется ряд непарных пластин (pi, ce, nu). Б — вид черепа спереди. В — вид черепа сбоку. Г — то же, что и на В, в схематичной прорисовке; покровные кости челюстей выделены цветом. Названия трех костей, соответствующих одноименным костям костных рыб, обведены оранжевым: это предчелюстная (pmax.f. — лицевая пластинка предчелюстной кости), верхнечелюстная (mx.f. — лицевая пластинка челюстной кости) и зубная (de). А–В — из обсуждаемой статьи в Nature, Г — из статьи: Friedman M., Brazeau M. A jaw-dropping fossil fish // Nature (2013). Published online 25 September 2013 (с изменениями)
В свое время Иоганн Вольфганг Гёте, который был не только поэтом, но и естествоиспытателем, прославился тем, что открыл у человека предчелюстную кость (praemaxillare), доказав нашу общность по этому признаку с другими позвоночными. Теперь эта кость, вместе с двумя другими покровными костями челюстей, обнаружена у панцирных рыб, демонстрируя их родство с костными. Иными словами, этот признак «продлен» в еще более давнюю эволюционную историю, чем считалось раньше.
Есть еще один важнейший признак, по которому панцирные рыбы отличаются от всех без исключения других челюстноротых позвоночных. Это — расположение челюстных мышц. У всех рыб, кроме панцирных, челюстные мышцы находятся снаружи от основного замещающего элемента верхней челюсти (до окостенения он называется нёбноквадратным хрящом), со стороны щеки. У панцирных рыб челюстные мышцы находятся внутри от нёбноквадратного хряща, со стороны ротовой полости (рис. 4).
Рис. 4. Расположение челюстной мускулатуры у рыб. Все схемы представляют собой поперечные разрезы через голову рыбы на том уровне, где находится основная масса челюстных мышц. Бирюзовым цветом обозначены сами челюстные мышцы, красным — нёбноквадратный хрящ, коричневым — другие замещающие скелетные элементы, черным — покровные кости, бежевым — мягкие ткани. co — комиссуральная пластинка (commissural lamina): вырост нёбноквадратного хряща, отделяющий челюстные мышцы от ротовой полости. Видно, что комиссуральная пластинка есть у всех рыб, исключая панцирных, но включая энтелогнатуса. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature
Энтелогнатус сохранился достаточно хорошо, чтобы этот признак можно было изучить. И оказалось, что челюстные мышцы у него расположены не как у типичных панцирных рыб, а скорее именно как у костных (рис. 4).
Можно предположить, что у самых древних рыб нёбноквадратный хрящ не имел никаких разрастаний и челюстные мышцы направлялись от него просто вниз. Затем у панцирных рыб нёбноквадратный хрящ разросся со стороны щеки, оставив мышцы в ротовой полости, а у всех остальных — наоборот, образовал выступающую пластинку со стороны ротовой полости, оставившую мышцы на щеке (на рис. 4 эта пластинка обозначена со). Самое интересное, что по этому признаку энтелогнатус оказывается не в ветви панцирных рыб, а как раз на стороне «всех остальных». Действительно, исследователи пока формально не относят его ни к панцирным рыбам, ни к костным, а ограничиваются всего лишь указанием, что он — челюстноротое. Это самая настоящая промежуточная форма.
Энтелогнатус — очень древнее животное. Он жил 419 миллионов лет назад, в конце силурийского периода. Надо заметить, что «веком рыб» традиционно и вполне обоснованно считается следующий период — девонский; из силура же рыб известно не очень много, а те, которые там есть, наверняка очень примитивны. И тот факт, что столь древняя рыба по ряду важных признаков занимает промежуточное положение между панцирными и костными рыбами, может указывать или на очень близкое родство этих двух групп, или же на то, что эти признаки примитивны для всех рыб вообще (рис. 5).
Рис. 5. Эволюционное древо рыб в двух вариантах: наиболее классическом (a) и обновленном после открытия энтелогнатуса (b). Артродиры и антиархи — группы панцирных рыб, мясистолопастные и лучепёрые — группы костных рыб. В варианте (a) макромерия покровных костей присутствует у панцирных рыб, потом исчезает, а потом у костных рыб снова возникает. Открытие энтелогнатуса делает такую версию очень маловероятной. В варианте (b) макромерия унаследована и панцирными, и костными рыбами от общего предка (к которому энтелогнатус должен быть достаточно близок), но потеряна некоторыми другими группами, а именно хрящевыми рыбами и акантодами (последние выделены фиолетовым). Интересно, что на этом древе акантоды оказываются сборной группой. Во всех остальных группах изображения современных представителей окрашены желтым, ископаемых — зеленым; отметим, что в группу мясистолопастных рыб, в соответствии с современной систематической традицией, включены происходящие от них наземные позвоночные. Буква «c» в черном кружке обозначает общего предка всех современных рыб. Схема из обсуждаемой статьи в Nature.
В результате получает сильную поддержку старая идея, согласно которой «панцирное» состояние является для рыб исходным. Теперь можно предположить, что панцирные и костные рыбы просто сохранили общий тип покровного скелета («макромерный»), преобразовав его в каждой группе по-своему; а у предков акантод и хрящевых рыб крупные покровные элементы распались, дав «микромерный» тип. И основным направлением эволюции покровного скелета ранних позвоночных была его редукция, а не наращивание.
Еще один важный вывод из исследования энтелогнатуса заключается в том, что общие предки всех челюстноротых, по-видимому, были более похожи на костных рыб, чем это раньше считалось. Традиционно многие из нас, явно или неявно, представляли себе эволюцию рыб в виде некоего растущего вверх древа, у основания которого находятся архаичные ветви (например, акулы), а на вершине — костные рыбы. Теперь может получиться едва ли не наоборот. Палеонтология рыб сейчас развивается очень быстро, так что обретет ли эта мысль новые подтверждения, мы скоро узнаем.
Оригинальная статья: Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom & You’an Zhu. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones // Nature (2013). Published online 25 September 2013. Doi:10.1038/nature12617.
Источник: Элементы.ru (автор — Сергей Ястребов)
